혈액

 

혈액(blood)은 흘러 다니는 조직으로서 특수결합조직으로 분류됩니다. 혈액의 구성은 '유형성분 혈액세포(blood cell, 약 45%)'와 '액체성분 혈장(plasma, 약 55%)'으로 이루어져 있습니다. 혈액의 기능은 영양분/산소/대사산물/호르몬/기타 신호전달물질 등 전달, 항상성 유지, 몸 보호 인자 운반 등이 있습니다.

 

 

 

[혈장 (Plasma)]

 

혈장은 혈액의 55%를 차지하고, 약 90%의 물, 약10%의 단백질 성분 (알부민 가장 많: 혈액 삼투압 유지), 섬유소(혈액 노출: 섬유소원이 응고됨)로 구성되어 있습니다. 그리고 혈장은 노란색의 액체인 혈청과 섬유소원으로 나뉠 수 있습니다.

 

<혈장의 구성성분>

성분	함량
물	91~92%
단백질(섬유소원, 글로불린, 알부민)	7~8%
기타 염류 - 전해질 (Na, K+, Ca2+, Mg2+, Cl. HCO3,PO, SO4-) - 비단백질성 질소성분 (urea, uric acid, creatin, creatinine, ammonium salts) - 영양물 (포도당, 지방, 아미노산)  - 혈액가스 (산소, 탄산가스, 질소)  - 조절물질 (호르몬, 효소)	1~2%

 

 

 

[적혈구 (Erythrocyte or Red blood cell(RBC))]

 

적혈구는 산소를 능률적으로 운반하며, 발생과정에서 핵/세포소기관이 소실됩니다. 그리고 적혈구의 주성분(약 95%)은 헤모글로빈입니다. 헤모글로빈은 양쪽 오목 원반모양을 하고 있으며, 이 모양은 헤모글로빈이 세포막에 접착을 잘 하게 해주며, 산소 전달을 유리하게 해줍니다. 그리고 탄력을 좋게 해주어 좁은 공간을 쉽게 통과하게 해줍니다. 헤모글로빈의 수명은 일반적으로 120일 입니다. 양쪽 오목 원반모양(Biconcave shape)을 형성해주는 단백질은 다음과 같습니다.

• 필수막단백질(Integral membrane protein): glycoporin, ion channel, band 3 protein
• 주변막단백질(Peripheral protein): band 4.1 portein, spectrin, actin, band 4.9 portein, ankyrin

헤모글로빈 막단백질

 

 

(적혈구 물리적 성질)

적혈구는 정상 상태에서는 양면 오목 원반모양을 보입니다. 하지만 수분/산소가 부족한 경우에는 '적혈구포갬(erythrocyte rouleau)' 현상을 보이며, 혈장삼투앞이 높은 경우에는 '혈액세포 수축 및 표면 가시'를 보입니다.

A 적형구 포갬, B 정상, C 표면 가시

 

(적혈구 모양/수 이상)

여러 가지 병적 상태에서 적혈구는 숫자뿐 아니라, 크기, 형태,  헤모글로빈의 양까지 달라지게 됩니다. 크기 변화와 관련하여, 적혈구다름증(anisocytosis)이 있습니다. 이것은 작은고 큰 헤모글로빈이 여러가지 생성되는 것인데, 세포막 부착이 잘 안되며, 빈혈이 생기게 됩니다. 형태 변화 시에는 변형적혈구증가증(poikilocytosis)이 일어납니다. 낫적 혈구빈혈증(sickle cell anemia)의 경우에는 헤모글로빈이 낫 모양으로 변형이 되어 세포막 부착이 잘 안되며 빈혈이 일어나게 됩니다.

 

 

 

[헤모글로빈 (Hemoglobin)]

 

헤모글로빈은 적혈구 주요 물질로서, 4개 소단위(2개 알파 사슬 & 2개 베타 사슬)로 구성됩니다. 이때, 대부분의 헤모글로빈이 '2α+2β+4 heme'로 구성됩니다. 여기에서 각 heme group에는 하나의 Fe가 존재하며, 각 하나 산소와 결합하게 됩니다. 적혈구 1개는 1000만개 산소 운반을 하게 되어 산소 운반의 효율이 높습니다. (=헤모글로빈 1개 당 4개 산소 운반)

헤모글로빈 소단위

 

 

 

[그물적혈구 (Reticulocyte)]

 

그물적혈구는 적혈구 중 1%의 미성숙적혈구를 의미합니다. 적혈구보다 약간 크고, 리보소체가 잔존한 상태입니다. 염색 시 그물구조를 보입니다.

 

 

 

[백혈구 (Leukocyte, White blood cell(WBC))]

 

백혈구는 과립백혈구(호중구, 호산구, 호염기구)와 무과립백혈구(림프구, 단핵구)로 분류합니다. 이들의 구분은 림프구가 가장 작고, 나머지는 핵 모양으로 구별할 수 있습니다. 백혈구는 방어기능 관여하며, 호중성/호산성 백혈구는 용해소체가 많습니다.

 

 

[호중구 (Neutrophil leukocyte)]

 

호중구는 백혈구 중 가장 많이(65~75%) 차지합니다. 핵의 분엽은 3~5개 정도로 나타납니다. 세균의 세포벽 녹이는 용해효소(알칼리성인산분해효소 alkaline phosphatase, 아교질분해효소 collagenase, 항세균성 효소인 리소자임 lysozyme, 락토페린 lactoferrin 등)를 보유하고 있으며, 여러 가수분해효소를 가지고 있습니다. 염증 반응 후 호중구 죽은 것을 농양 또는 고름이라고 합니다. 하지만 호중구가 모든 종류의 세균에 효과적인 것은 아니라 경우에 따라 큰포식세포가 방어의 주 역할을 하는 경우도 있습니다.

호중구 미세구조 모식도

흰쥐의 골수에서 성숙 도중에 있는 호중구의 전자현미경 사진 - 핵은 아직 완전히 분엽화되어 있지 않으나, 두 개로 분엽되고 있으며, 세포질 속에 골지복합체가 있어서 특이과립들을 생산하고 있다. X11.200

 

 

[호산구 (Eosinophilic leukocyte)]

 

호산구는 창자점막 결합조직이나 천식환자 허파조직 등과 같은 특정 조직에 존재합니다. 알레르기 상태나 기생충 감염 시에 그 수는 증가하며, 항원-항체 복합체를 포식합니다. 핵은 보통 두 엽으로 보이며, 용해소체(산성인산분해효소 acidphosphatase, 베타글루쿠론산분해효소 β-glucuronidase, 카텝신 cathepsin, 인지질분해효소 phosph-olipase, 리보핵산분해효소 RNAase, 골수세포형과산화효소 myeloperoxidase, 히스타미나아제 histaminase, 아릴술파타아제 arylsulfatase)를 가집니다. 과립 안의 결정중심이 관찰되고 이것을 이루는 단빅질이 주염기단백(major basic protein)입니다.

호산구 (흰쥐 피부밑조직)

 

 

[호염기구 (Basophil leukocyte)]

 

백혈구의 0.5~1% 정도를 차지하여 찾기 쉽지 않습니다. 핵은 분엽이 뚜렷하게 나타나지 않습니다. 관찰 시 과립의 일부가 핵 위를 덮고 있어 관찰이 어렵습니다. 염색성에 따라 '호염기과립'과 '이염색과립'으로 나눌 수 있고, 보유 과립이 비만세포 과립과 많이 겹칩니다. 알레르기성 질환이나 바이러스성 질환 감염 시 그 수는 증가합니다.

호염기구 (토끼)

 

 

(단핵구 (monocyte))
콩팥모양의 핵을 보유하고 있으며, 혈액을 빠져나가면 큰포식세포로 분화합니다.

 

 

 

[혈소판 (Platelet)]

 

혈소판의 주로 혈액 응고와 관련된 역할을 합니다. 염색 시, 가운데의 호염기성 과립부위와 주변의 투명부위로 나뉘게 됩니다. 세포막 표면은 당질층으로 되어 있어 부착 능력이 뛰어납니다.

• 혈소판 과립
  
  • 알파과립: 주로 혈액 응고와 관련, 섬유소원/성장인자/혈소판 특이 단백질 가짐, 과립 중 대부분 차지
  • 델타과립: 세로토닌(혈관벽의 민무늬근 수축시킴) 저장, 칼슘이온/피로인산염/ADP/ATP 등이 들어있음
  • 람다과립: 용해소체 기능
• 혈액 응고 과정
  
  • 혈액 누출 → 혈관 수축(델타과립의 세로토닌 작용) → 트롬보플라스틴 작용 → 트롬빈 생성 → 피브린 생성 → 피떡 형성 → 내피세포 분열 및 상처 메꿈 → 회복 시 람다과립에 의해 피떡 용해

 

 

 

 

 

[혈구 형성]

 

혈액 속의 유형성분인 혈액세포들은 고도로 분화된 세포로, 수명이 짧으며 계속 생성되고 파괴됩니다. 말초혈액속에서 세포분열이 일어나 새로운 세포가 만들어지는 것이 아니므로, 다른 곳에서 만들어서 말초혈액 속으로 보내 주어야 합니다. 이와 같이 새로운 혈액세포를 만드는 곳을 조혈조직(혈구형성조직, hemopoietic tissue)이라 하고, 형성되는 과정을 혈구형성 (조혈, hematopoiesis)이라 합니다.

 

 

 

<골수 구조>

 

그물세포와 그물섬유로 구성되어 있으며, 이들이 그물구조를 이루고 있습니다. 또한, 이들이 혈구형성세포를 지탱해주며, 뼈의 뼈속막/혈관들과 연결되어 있습니다. 여기에는 지름이 크고 굴곡진 굴모세혈관 많이 존재합니다.

골수 단면 (광학현미경 관찰 모습)

 

 

 

<혈구줄기세포>

 

조혈모세포/혈구모세포 세포분화 계보

 

 

 

<적혈구 발생>

 

적혈구의 발생 과정에서, 세포의 크기가 점차 감소하고, 헤모글로빈이 생성(발생과정 내)됩니다. 그리고 세포소기관이 점진적으로 감소하며, 핵이 농축되어 소실됩니다. 호염기성(리보소체 많기 때문)에서 점차 호산성(헤모글로빈으로 대체되기 때문)으로 변하게 됩니다. '풋적혈구모세포 → 호염기적혈구모세포 → 뭇색듦적혈구모세포 → 호산적혈구모세포 → 그물적혈구 → 적혈구'의 순으로 적혈구가 형성되게 됩니다.

적혈구 형성

 

 

 

 

 

 

 

 

 

[참고문헌]

- 사람조직학(9판), 조직학교재편찬위원회의 책 (엄창섭 외)