세포, 세포질

[세포]

• 인체의 기본단위
  • 인체를 구성하는 구조적인 기본단위
  • 세포가 수행하는 여러 기능은 궁극적으로 인체의 생명현상의 근간이 됨 - 기능적인 기본단위
• 인체를 구성하는 세포의 종류나 수는 약 200~260여 종으로 60~100조개의 세포로 이루어져 있다고 함
• 대체로 10~20㎛의 직경을 보이나, 존재 위치나 수행 기능에 따라 크기와 모양 매우 다양

여러가지 모습의 세포

• 세포는 세포막(cell membrane)으로 둘러쌓여있고, 핵(nucleus)와 세포질(cytoplasm)으로 구분할 수 있음
  • 핵: 유전정보를 가지고 있으면서, 필요에 따라 단백질 합성 지휘
  • 세포질: 단백질 합성, 에너지 생산 및 변환, 물질의 이동 및 저장, 수축 등 세포의 여러 기능이 실제로 일어나는 곳
• 원형질은 화학적으로는 탄소, 수소, 질소, 산소, 인 등을 주로 하여 많은 원소들로 구성 - 이들은 물, 무기질, 유기질들을 구성
  • 물: 세포의 가장 기본적인 구성요소 (75~90%), 여러 물질의 용매가 되어 물질대사가 쉽게 이루어지도록 함, 어린 조직일수록 물이 많아서 물질 대사 활발, 늙은 세포에서는 물이 줄어들어 대사능력이 떨어짐
  • 무기질: 1~1.5% 차지, 무기염류로서 담백질, 탄수화물, 지질 등과 결합해 있어나 해리되어 있음, 해리된 상태에서는 수소이온농도, 삼투압, 효소작용, 에너지 대사 등 조절
  • 유기질: 단백질, 탄수화물, 지질, 핵산 등 존재
    • 단백질(7~10%):  세포의 여러 구조물의 모양을 갖추게 함, 효소의 구성 요소
    • 핵산: DNA & RNA 존재
    • 탄수화물: 단당류, 이당류, 다당류, 당단백질 등의 형태로 존재, 다당류인 히알루론산(hyaluronic acid)과 콘드로이틴황산염(chondroitin sulfate) 등은 결합조직에 매우 많고 특수한 기능을 보임
    • 지질(1~2%): 중성지방, 인지징, 당지질 등으로 구성, 영양분의 저장, 세포막을 비롯한 여러 가지 막성구조물의 중요한 구성성분

 

[세포질]

• 세포질(cytoplasm)은 세포 내부에서 세포소기관과 세포질 포함물이 떠 있는 상태로, 세포액(cytosol)과 그 구조물들로 구성
• 세포소기관(cell organelles)은 각각 독특한 구조를 가지고 다양한 대사활동을 수행

세포소기관

• 세포소기관은 막소기관(membranous organelles)과 비막소기관(nonmembranous organelles)으로 구분

 

<막소기관(Membranous Organelles)>

• 세포막 (Cell membrane)
  • 형질막 (Plasma membrane)이라고도 하며, 세포의 경계를 이루어 세포의 안팎을 구분하고 세포 내부 환경을 일정하게 유지 (두께 8~10㎚)
  • 구조: 전자현미경으로 관찰하면 전자밀도가 높은 두 층 사이에 전자밀도가 낮은 중간층이 끼어 있는 삼층판구조(trilaminar structure)를 보임
  • 기능: 인지질(phospholipid) 이중층으로 이루어져 있으며, 세포막의 치밀판은 인지질의 친수성 부분, 중간의 투명판은 소수성 부분으로 이루어져 있어 극성 용질의 확산을 방지 (단위막에서 전자밀도가 높은 양쪽은 극성인 인지질의 친수성 부분이다.)
  • 모델: 유동모자이크모델(fluid mosaic model)에 의해 설명되며, 인지질 이중층에 단백질이 박혀 있어 단백질이 막 속에서 이동할 수 있음. 실제로는 세포뼈대 등과 결합되어 있어 쉽게 이동하지는 못함
  • 막 속에 존재하는 단백질은 동결할단(세포를 급속히 얼린 후 충격을 가하여 세포막의 저항이 약한 면을 따라 갈라 세포막 속을 관창하는 방법)을 통해 관찰 가능 - 그림과 같이 세포질면(cytoplasmic surface, 세포막 속인지질층의 속면), P면(protoplasmic face, 속층의 바깥면), E면(external face, 바깥층의 속면), 그리고 자유면(extraplasmic surface, 바깥층의 바깥면)으로 구성
  • 막단백질은 필수막단백질과 주변막단백질로 구성

원형질막 구조

• 세포질그물
  • 세포질 전반에 걸쳐 존재하는 그물 모양의 막성 구조물
  • 과립세포질그물 (Granular or Rough Endoplasmic Reticulum, rER)
    • 단백질 합성에 중요한 역할을 하며, 막의 바깥면에 단백질을 합성하는 리보소체가 부착
    • 합성된 단백질은 과립세포질그물의 수조(cistern)로 운반되어 골지복합체(Golgi complex)로 이동
    • 합성된 단백질은 궁극적으로 외부로 분비되거나 용해소체, 골지복합체, 과립세포질그물, 핵박, 세포막들의 단백질 성분이 됨
    • 구조:
      • 리보소체 부착: rER의 표면에는 단백질 합성을 담당하는 리보소체가 부착
      • 수조(cisternae): 평평한 주머니 모양의 구조물로, 합성된 단백질이 수조 내로 이동
    • 기능:
      • 단백질 합성: 리보소체에서 합성된 단백질이 rER 내로 이동하여 공정 과정을 거침
      • 단백질 품질 관리: rER은 단백질의 접힘(folding)과 조합을 조절하며, 잘못 접힌 단백질을 제거
    • *리보소체: 세포질그물의 바깥면에 붙어있는 부착리보소체와 세포질에 흩어져있는 자유리보소체가 있음. 단백질 합성 시 mRNA에 존재하는 정보 사용, 부착리보소체는 세포 밖으로 분비되거나 세포질과 격리되어야 할 단백질 등을 생산, 지유리보소체는 세포 속에 사용될 단백질 생산
  • 무과립세포질그물 (Agranular or Smooth Endoplasmic Reticulum, SER)
    • 지질 합성, 약물 해독작용 등을 담당하며, 표면에 리보소체가 부착되어 있지 않음 (단백질 합성 x)
    • 특정 세포에서는 특수화된 기능을 수행 (예: 근육세포질그물).
    • 구조:
      • 리보소체 부착 없음: SER의 표면에는 리보소체가 부착되어 있지 않음
      • 관형 구조: SER은 관 모양의 구조로 이루어져 있음
    • 기능:
      • 지질 합성: SER은 인지질, 콜레스테롤, 호르몬 등의 지질을 합성
      • 약물 해독: 간세포의 SER은 약물과 독소를 해독하는 역할
      • 칼슘 저장: 근육세포의 SER은 칼슘을 저장하여 근수축을 조절

과립세포질그물의 입체구조 모형도

 

(참고) 과립세포질그물의 부착리보소체에서 일어나는 단백질 합성 과정

반응형

• 골지복합체 (Golgi Complex)
  • 단백질의 공정과 포장 및 다당류 합성에 중요한 역할
  • 과립세포질그물에서 만들어진 소포가 골지주머니와 융합하는 시스면(cis face)과 골지주머니로부터 소포가 떨어져 나가 분비과립이 되는 오목한 부위인 트랜스면(trans face)으로 구분되며, 단백질을 목적에 따라 분류
  • 구조:
    • 골지 수조(cisternae): 평평한 주머니 모양의 구조물로, 단백질의 공정과 포장을 담당
    • 시스면(cis face): rER에서 온 소포가 도착하는 면
    • 트랜스면(trans face): 처리된 단백질이 소포로 나가는 면
  • 기능:
    • 단백질 공정: 골지복합체는 단백질에 당, 인산 등의 화학적 변형을 가하여 기능을 조절
    • 포장과 분류: 처리된 단백질을 소포로 포장하여 세포 내외로 분류
    • 분비 소포 생성: 골지복합체는 분비 소포를 형성하여 세포 외부로 단백질을 운반

골지복합체에서 분비과립이 형성되는 과정의 모형도

골지복합체의 모습 - 가쪽소뇌 신경세포(쥐)의 전자현미경 사진으로서 핵 주위의 세포질 안에 여러 개의 골지복합체(별표)가 분포되어 있는 것이 보임. X8,400.

 

 

• 사립체 (Mitochondria, 미토콘드리아)
  • 세포의 에너지원인 ATP를 생산하는 세포소기관으로, 이중막 구조를 가짐
  • 독자적인 DNA & 리보소체 가짐
  • 구조:
    • 외막과 내막: 사립체는 두 개의 막으로 구성되어 있으며, 내막은 크리스타(cristae)를 형성하여 표면적을 넓힘
    • 기질(matrix): 사립체 내부의 기질에는 DNA, 리보소체, 효소 등이 포함되어 있음
  • 기능:
    • ATP 생산: 사립체는 세포 호흡을 통해 ATP를 생산하는 역할
    • 세포 대사: 사립체는 대사 과정에서 중요한 역할을 하며, 지방산 산화, 시트르산 회로 등을 담당
• 용해소체 (Lysosome)
  • 세포 내 소화작용을 담당, 가수분해효소를 포함
  • 용해소체 막에 수소이온을 능동적으로 수송하는 양성자펌프가 있어 용해소체 내부 산도를 pH 5.0내외로 유지하여 산가수분해효소가 잘 작용할 수 있게 조절
  • 구조:
    • 단일막: 용해소체는 단일막으로 둘러싸여 있으며, 가수분해효소를 포함
  • 기능:
    • 세포 내 소화: 용해소체는 가수분해효소를 이용하여 세포 내의 노폐물과 손상된 세포소기관을 분해 (단백분해효소, 핵산분해효소, 아릴술파타아제, 지질분해효소, 인지질분해효소, 인산분해효소 등 보유)
    • 자가소화작용: 세포 스스로 손상된 부분을 분해하여 재사용하는 자가소화작용(autophagy)을 수행

용해소체의 기원과 작용에 대한 모형도 - 용해소체는 세포질그물이 골지복합체로 이어지는 부분에서 만들어짐. 세포 외부에서 들어온 물질은 이질포식공포나 포음소포로 격리되어 분해되고, 세포질 내부의 물질은 자가포식공포로 격리되어 분해 됨

• 과산화소체 (Peroxisome)
  • 지질 대사와 과산화수소 분해를 담당
  • 구조:
    • 단일막: 과산화소체는 단일막으로 둘러싸여 있으며, 산화효소를 포함하고 있- 습니다.
  • 기능:
    • 과산화수소 분해: 과산화소체는 과산화수소를 물과 산소로 분해하는 카탈라제(catalase) 효소를 포함
    • 지질 대사: 과산화소체는 지방산 산화와 지질 합성에 관여
• 섭취소체 (Endosome)
  • 섭취소는 물질을 세포 내부로 이동시키는 데 중요한 역할.
  • 섭취소는 이른섭취소체 (Early Endosomes)와 늦섭취소체 (Late Endosomes)로 구분
    
    • 이른섭취소체 (Early Endosomes): 세포 주변부에 위치하며, 골지복합체의 트랜스골지그물에서 떨어져 나온 소포로 형성. 세포내섭취(endocytosis)에 의해 세포 내부로 들어온 물질을 분류하고 재순환하는 역할
    • 늦섭취소체 (Late Endosomes): 용해소체 효소를 가지고 있어 수송된 물질을 소화
  • 이른섭취소체와 늦섭취소체의 막에는 수소이온 (H+) 펌프가 있어 섭취소체 내부를 산성화시킴
  • 이른섭취소체의 pH는 6.0이고, 늦섭취소체의 pH는 5.5
  • 산성 pH는 표적물질-수용체 복합체의 친화력을 떨어뜨려 세포내섭취에 사용된 수용체를 표적물질과 분리시켜 재순환시킴
  • 이른섭취소체 내의 물질은 늦섭취소체에서 분해되거나 다른 구역으로 이동하여 세포 외부로 다시 분비
  • 성숙모델 (Maturation Model): 이른섭취소포가 세포내섭취에 의해 만들어지고 점차 이동하면서 늦섭취소포와 용해소체로 성숙
  • 안정구역모델 (Stable Compartment Model): 이른섭취소포와 늦섭취소포가 각각 안정된 세포소기관으로 존재하며, 운반소포가 물질을 운반
  • 세포내섭취 (Endocytosis)
    • 포식작용 (Phagocytosis): 호중백혈구나 큰포식세포가 큰 입자를 섭취하는 과정
    • 포음작용 (Pinocytosis): 작은 소포를 통해 액체성 물질을 섭취. 포음작용은 용액포음작용(fluid-phase pinocytosis)과 수용체매개포음작용(receptor-mediated pinocytosis)으로 나뉨
  • 수용체매개포음작용에서는 표적물질이 세포막 수용체와 결합하여 덮인소포(coated vesicle)를 형성하고, 클라트린과 다이나민 등의 단백질이 소포 형성에 관여
  • 세포외배출 (Exocytosis)
    • 세포내섭취의 반대 과정으로, 세포 내 물질을 세포 외부로 배출
    • 조절세포외배출 (Regulated Exocytosis): 특정 신호에 의해 대량의 분비물을 배출 (예: 췌장의 소화효소 분비)
    • 기본세포외배출 (Constitutive Exocytosis): 분비물이 즉시 세포 외부로 배출 (예: 풋아교질 분비)
    • 세포외배출 과정에서 추가된 막은 세포내섭취를 통해 소포를 만들어 제거되고 재활용됨
• 단백분해소체 (Proteasomes)
  • 구조 및 역할: 단백분해소체는 원통형 소기관으로 막과 결합하지 않음
  • 기능: 잘못 만들어지거나 변성된 자유 단백질을 분해
  • 유비퀴틴화: 분해될 단백질에 여러 개의 유비퀴틴 분자가 라이신에 붙어 유비퀴틴화됨
  • 분해 과정: 유비퀴틴이 붙은 단백질을 인식하여 짧은 펩티드로 분해하고 아미노산으로 재활용. 분해된 후 유비퀴틴 분자는 세포질로 돌아감
  • 유지 기능: 단백질 집단의 일정한 유지와 재활용
• 구멍층판 (Annulate Lamellae)
  • 구조: 핵 가까이에 위치한 여러 층의 평행층판, 수조의 간격은 80~100 nm, 끝은 과립세포질그물에 연결됨
  • 기원: 핵막으로부터 유래된 것으로 추정, 핵막과 세포질그물 사이에 존재
  • 특징: 많은 구멍이 있어 핵막까지 관통하는 구조
  • 주로 관찰되는 세포: 생식세포, 배아세포, 종양세포 등 세포분열이 빠른 세포나 분화 초기 세포
  • 추측되는 기능: 분열을 준비하는 핵막의 전구물질일 가능성

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<비막소기관(Nonmembranous Organelles)

• 미세관 (Microtubules)
  • 구조: 지름 25 nm, 안지름 15 nm의 원주형 구조물. 알파튜불린과 베타튜불린 이량체로 구성
  • 형성: 5 nm의 원시잔섬유 13개가 둥글게 배열되어 벽을 이룸
  • 기능: 세포의 형태 유지, 내부 뼈대 형성, 세포 운동, 소기관 이동, 유사분열 시 방추사 형성
  • MTOC: 핵 근처의 미세관형성중심으로부터 세포 주변부로 뻗어 있음
  • 대표적 MTOC: 세포중심 (centrosome) - 한 쌍의 중심소체(centriole) 포함
  • 약물 영향: 빈블라스틴, 콜히친 같은 약품에 의해 형성 방해
• 중심소체 (Centrosomes)
  • 구조: 세포핵 근처에 위치, 9개의 미세관세짝으로 구성된 원통형 구조
  • 기능: 유사분열에 관여, 미세관의 중합 시작
  • 형성: 합성기 동안 중심소체 복제, 전중심소체(procentriole) 형성
  • 분열 시 역할: 복제된 중심소체가 세포 양쪽으로 나뉘어 유사분열방추 형성
  • 기타 역할: 섬모나 편모 형성 시 기저소체로 변환
• 미세잔섬유 (Microfilaments)
  • 구조: 매우 가는 실과 같은 단백질성 구조물
  • 유형:
    • 액틴잔섬유 (Actin Filament): 구형액틴(G-actin) 중합하여 이중나선구조의 섬유형액틴(F-actin) 형성. 지름 7 nm, 세포 운동에 관여
    • 근육잔섬유 (Myofilament): 근육세포에 존재. 액틴근육섬유와 미오신근육섬유로 구성
    • 중간잔섬유 (Intermediate Filament): 지름 8~11 nm, 세포의 뼈대를 이루며 세포 형태 유지와 이웃세포 간 연결에 관여
  • 액틴잔섬유:
    • 배열 및 기능: 세포막 밑에 많으며, 세포돌기의 형성과 운동에 관여
    • 구성: 구형액틴 단량체가 첨가 및 분해. 프로필린과 코필린의 조절
  • 근육잔섬유: 근육세포의 수축에 관여
  • 중간잔섬유: 다양한 세포 종류에 따라 각기 다른 단백질로 구성, 세포 구조 유지

미세관, 섬모, 중심소체

섬모와 중심소체

 

• 세포질 포함물 (Cytoplasmic Inclusions)
  • 정의: 세포질 내에서 음식물이나 기타 경로를 통해 들어오거나 세포 내에서 생성되어 저장된, 생명력이 없는 대사물질 또는 침착물
  • 종류:
    • 당원과립 (Glycogen Granule): 지름 25~30 nm, 여러 개가 모여 장미꽃 모양 형성, PAS 반응에 의해 붉은색으로 염색됨
    • 단백질과립 (Protein Granule)
    • 색소과립 (Pigment Granule): 외인성(카로틴, 탄소입자, 납, 은 등)과 내인성(페리틴, 혈철소, 헤마토이딘, 지질색소, 지방갈색소, 멜라닌 등)으로 구분
    • 분비과립 (Secretory Granule)
    • 지방방울 (Lipid Droplet)
    • 결정모양포함물 (Crystalloid Inclusion)
    • 잔여소체 (Residual Body): 용해되지 않는 물질을 포함한, 기능을 상실한 용해소체
  • 특징: 대부분 일시적으로 출현하며, 분비과립 및 일부 색소과립은 막으로 싸여 있으나, 지방방울과 당원과립 등은 막이 없음

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

[참고문헌]

- 사람조직학(9판), 조직학교재편찬위원회의 책 (엄창섭 외 다수)